技术分享：非经典生物操纵理论你知道多少？

富营养化 (eutrophication) 是指水域生态系统中限制性营养盐的自然增加和人为增加及其引起生态系统的相应变化；富营养化问题的核心是浮游植物的过量生长。富营养化防治走过了从控制营养盐、直接除藻，到生物调控、生态工程及生态恢复等艰难历程。

基于鱼类的“下行效应"，Shapiro等提出了生物操纵理论，试图通过重建生物群落以得到一个有利的响应，藉此减少藻类生物量，保持水质清澈并提高生物多样性。其主要方法是放养食鱼性鱼类或直接捕 (毒) 杀浮游动物食性鱼类，以此壮大浮游动物种群，借浮游动物抑制藻类。这种观点强调的是整个生态系统的管理，从营养环节来控制富营养化，使营养物改变为人类需要的终产品，而不是“水华”或“赤潮”。事实上，由于湖泊生态系统的复杂性, 这种多营养级的食物链管理很难使水体保持稳定的鱼类和浮游动物种群，而浮游动物本身又难以直接利用微囊藻、颤藻和束丝藻等大型蓝藻群体， 因此, 这种经典的生物操纵方法作为水质管理工具的有效性与稳定性仍存在较大的争议。

●非经典生物操纵理论●

通过控制凶猛鱼类及放养食浮游生物的滤食性鱼类 (鲢、鳙) 来直接牧食蓝藻水华的生物操纵方法，称之为非经典的生物操纵(non-traditional biomanipulation)。经典的生物操纵在那些营养盐富集不多、藻类由小型种类组成的湖泊中也许有效，而在那些藻类趋向大型 (蓝藻) 、浮游动物又为小型的超富营养的湖泊中则可能难以奏效。非经典生物操纵是利用有特殊摄食特性、消化机制且群落结构稳定的滤食性鱼类来直接控制水华。目前研究最多的有白鲢、鳙, 其控藻效果受很多因素影响, 如放养模式、放养密度、放养时浮游植物的群落结构、湖泊类型 (不同地域、形态) 等。

●依据的生物学特性●

选择滤食性鱼类来控制藻类是由于它们具有特殊的滤食器官, 滤食器官由鳃弧骨、腭褶、鳃耙和鳃上器官 (鳃耙管) 组成。鲢、鳙、罗非鱼都属于滤食性鱼类, 在淡水中为上层鱼类, 其独特的摄食性决定了它多孔的膜质鳃耙。处于不同个体发育阶段的鲢、鳙, 其摄食方式也不同，6.4～7.14 mm为吞食阶段, 15～19 mm为吞食向滤食转化阶段，30 mm以上为滤食阶段。实验表明, 鳙鱼食物组成中浮游动物与浮游植物个数的比例平均为1∶45，而鲢鱼的比例则为1∶248, 这是由于鲢、鳙的滤食器官形态结构不同, 鳙的鳃耙间距为57～103 μm, 侧突起间距为33～41 μm，而鲢的鳃耙间距为33～56 μm，侧突间距为11～19 μm。

鲢、鳙的消化道结构与其食性相适应的特点，是肠管细长而盘曲。鲢的肠长为体长的6～10倍，鳙的肠长为体长的5倍左右。Cremer等对肠含物的分析表明，鲢滤食的颗粒物 (微型和大型浮游植物及碎屑) 的大小范围为8～100 μm (其中大部分浮游植物为17～50 μm)。罗非鱼通过鳃分泌粘液包裹浮游生物细胞来摄取富含浮游生物的食物团，其消化率多集中在60%～70%， 能有效地利用水体中的浮游生物。并且罗非鱼的胃腺细胞是典型的泌酸细胞，能分泌胃酸，高浓度的胃酸可使胃液的pH值小于1.5，因此它能很好地消化微囊藻。

●研究现状●

大量的实验结果表明，水生态系统中鱼类种群生物量和年龄组成的变动，可使系统的营养结构和水质状况发生显著的变化, 鲢、鳙鱼养殖不仅使浮游动植物生物量锐减 (较对照下降了4.5)，也导致蓝藻 (主要是铜绿微囊) 比例大幅下降，可以改善水质。微囊藻等藻类尽管在鱼体内不易消化，但是鱼类可通过重复摄食达到较好的消化利用，当鱼类摄食微囊藻后，在肠道内可能只损坏了部分细胞壁，随后形成粪便，排出体外，粪便在水体中被细菌寄生, 形成有机碎屑，又可以被鲢、鳙摄食, 二次摄食后消化利用率比较高。

浮游植物中，鲢、鳙易消化的主要食料是硅藻、金藻、隐藻和部分甲藻、裸藻，黄藻类的黄丝藻及大部分绿藻和蓝藻等也是常见的消化种类。石志中等 (1976) 用32P进行了鲢对鱼腥藻的摄食量和利用率的示踪实验表明, 螺旋鱼腥藻是鲢鱼种易消化利用的良好食物，鲢鱼对螺旋鱼腥藻的平均利用率高达71.3%。朱惠、邓文瑾研究表明，鲢能吸收栅藻，吸收率47.4%～63.6%，对铜绿微囊藻的消化吸收在50%左右。Panov等用14C的研究结果表明，鲢鱼喜食蓝藻，对鱼腥藻、束丝藻的吸收和对纤维藻和小球藻的消化吸收也较高。随季节及环境因素的影响，鲢鳙的食性也随之变化。春季白鲢食物中腐屑占90%～99%，夏季食物中的浮游藻类占绝对优势，秋季以后随河流中浮游植物的减少，食物中腐屑又占主要地位。在河流、水库和湖泊中, 白鲢食物以硅藻为主;池塘中以绿球藻鞭毛藻为主；生活在肥水中白鲢的主要食物是蓝绿藻。

鲢、鳙放养后，通过其对水体中营养水平和浮游生物群落结构的改变，可有效控制和缓解水体富营养化的进程，对水质的恢复起到了积极的促进作用。法国Domaizon和Devaux (1999)研究表明，白鲢对浮游植物群落的影响与鱼类密度关系密切。当白鲢密度为8 g/m3时， 叶绿素a含量较低, 而白鲢密度 (16、20、 32 g/m3) 较高时, 叶绿素a含量较高[11], 在密度16 g/m3时最高。巴西Starling和Rocha围隔实验结果表明，高密度的白鲢显著降低了丝状蓝藻的生物量, 罗非鱼使得轮虫的密度上升。Kajak等在波兰Warniak湖中放养鲢 (密度为30～90 g/m3) ，导致浮游植物总生物量和蓝藻份额大大减少。结合Warniak湖和东湖的围隔实验, 谢平提出当鲢或鳙的放养密度大于40～50 g/m3时, 东湖的水华可以得到遏制。研究结果表明, 在各种水体中, 一般随着鲢鳙密度的增加, 浮游植物以及浮游动物都呈现出向小型化发展的趋势。Domaizon和Devaux认为白鲢的放养密度阈值为26 g/m3，当超过这一阈值时, 会引起小型藻类暴发、透明度下降等负面效应。德国Radke R和Kahl的白鲢围隔实验表明, <30 μm浮游植物生物量高于对照围隔, 而透明度相反。鲢鱼应该主要用于降低不能被大型牧食性浮游动物有效控制的大型藻类 (如蓝藻) 为主要目的的生物操纵，因此，鲢鱼似乎最适合养殖在那些生产力高且缺乏大型枝角藻类的热带湖泊。

国内外也有很多学者研究白鲢和其他鱼类、浮游动物、水生植物混养以及在其他辅助措施下改善水质的潜力。宁波月湖2000 年初夏发生大面积蓝藻水华，同年8 月1 m2 水面喷洒55. 6 g 改性明矾浆应急除藻后，蓝藻水华基本消失。随后放养尾鲢、鳙和三角帆，2001 和2002 年不再出现蓝藻水华，水体表观质量明显提高，透明度保持在100 cm 以上。2001 年8 月份月湖浮游蓝藻数量比2000 年同期下降87.5%, 总氮下降26.0%, 总磷下降70.0%。武汉东湖围隔中鲢和苴草混养实验表明, 放鱼2个月后, 在生物操纵的围隔中同时种入苴草, 在75 g/m3的鲢控藻的围隔中, 苴草长势良好, 水体中浮游植物的多样性也明显增加, 浮游动物大量出现, 透明度进一步增加。

●存在问题●

尽管非经典生物操纵措施控制蓝藻水华, 取得了理想的效果, 但是滤食性鱼类主要滤取的是浮游动物、大型浮游植物和小型浮游植物群体, 其摄食活动减少了微型浮游植物的采食压力和营养竞争对象, 加之小型种类的繁殖能力较强, 往往使微型浮游植物加速增长, 水体浮游植物的总生物量不但不会下降, 有时还因此增加。

并且, 由于多数组成水华的蓝藻细胞具较厚的公共或个体衣鞘, 鲢、鳙对水华蓝藻 (微囊藻) 的消化利用率只有25%～30%，浮性的鲢、鳙粪便中存在着大量未消化的蓝藻, 这些蓝藻细胞能很快回到系统直接参与群体的增殖。因而利用鲢、鳙控制蓝藻水华还存在一些难以克服的弊病。

鲢鱼对铜绿微囊藻水华有明显的控制作用，明显减少了硅藻和大型绿藻的生物量，浮游植物的总生物量降低，水体中TP有所降低，但增加了小型藻类的比例。滤食性鱼类主要通过摄食和改变营养盐供求关系来影响浮游生物，在压制一部分生物种类的同时促进另一部分生物种类，这种下行效应的大小与生物量的大小有关。因此，能否利用鲢鳙鱼控制蓝藻水华，有赖于人们对水体动植物群落结构及其相互关系的了解，其中，如何根据水体特点, 制定合理的鲢鳙鱼放养时间和放养量非常重要。

●结语●

因地制宜地采用非经典生物操纵技术, 是防治湖泊、水库等水体富营养化综合治理的可行途径之一，但是在大型湖泊 (水库) 采用放养食藻鱼的生物控制技术前必须通过科学试验以掌握水体生态系统的变化情况、物种关系及演化过程，认为可行后才可实施。应该结合其他修复技术，完善非经典生物操纵技术进而使水体生态系统恢复多样化，恢复自然生态的抗藻效应。